Munasarjatsükli folliikulite faasis on folliikulite kasv ja diferentseerumine protsessid, mis on allutatud õrnale ja täpsele tasakaalule tsirkuleerivate hormoonide taseme ja nende retseptorite tootmise vahel folliikulite rakkudes. Kui ringlevate hormoonide tase ja nende retseptorite välimus langevad kokku, võib folliikulite areng jätkuda; vastupidi, kui seda tingimust ei saavutata, toimub folliikulite degeneratsioon ja munasarja atreetiliste kehade moodustumine.
Hormonaalne reguleerimine on munasarjatsükli peamine kontrollimehhanism.
Follikulogeneesi reguleerimiseks on keerulises positiivse ja negatiivse tagasiside protsessis osalemas viis hormooni:
- gonadotropiini vabastav hormoon (GnRH), mida sekreteerib hüpotalamus
- folliikuleid stimuleeriv hormoon (FSH)
- luteiniseeriv hormoon (LH)
- östrogeen
- progesteroon
Hüpofüüsi toodetud hormoonidel (FSH ja LH) ning munasarja toodetud hormoonidel (östrogeen ja progesteroon) on antagonistlik toime (negatiivne tagasiside kontroll).
Samal ajal, et muuta primaarsete folliikulite pidev tootmine ovulatsiooni perioodiliseks nähtuseks, peavad sekkuma vähemalt kaks positiivse tagasiside mehhanismi:
- antraalne faas: östrogeeni eksponentsiaalne tootmine;
- preovulatoorne faas: FSH ja LH eksponentsiaalne tootmine.
Oogenees ja folliikulite areng
Folliikuleid stimuleeriv hormoon (FSH) on valguhormoon, mida eritab hüpofüüsi eesmine osa ja mis mõjutab sugunäärmeid. FSH sekretsioon hakkab suurenema menstruaaltsükli viimastel päevadel ja on suurim follikulaarse faasi esimesel nädalal.FSH taseme tõus võimaldab menstruaaltsüklisse sisenemiseks värvata antraalses faasis umbes 10 folliikulit (Graafia folliikuleid). Need folliikulid, mis on indutseeritud follikulogeneesile, konkureerivad üksteisega domineerimise pärast (ovulatsiooni ajal vabaneb ainult üks küps muna).
FSH hormoon seondub granuloosrakkude retseptoritega, soodustades nende kasvu ja vohamist, põhjustades folliikulite suuruse suurenemist. Lisaks kutsub sama hormoon esile luteiniseeriva hormooni (LH) retseptorite ekspressiooni granuloosrakkude membraanil. arenevad folliikulid.
FSH mõjul aktiveeritakse ensüüm östrogeeni süntetaas ja tsütokroom P450, mis stimuleerivad granuloosrakke östrogeeni sekretsiooni.
See östrogeeni taseme tõus stimuleerib gonadotropiini vabastava hormooni (GnRH) tootmist, mis kutsub esile gonadotropiinide FSH ja LH vabanemise hüpofüüsi esiosast, millel on stimuleeriv toime folliikulite kasvule.
L "luteiniseeriv hormoon (LH) toimib järgmiselt:
- aktiveerib androgeenide sünteesi theca rakkudes (granuloosrakkude välimine kiht). Seejärel viiakse sekreteeritavad androgeenid östrogeeniks muundatavate granuloosrakkude tasemele;
- stimuleerib theca folliikulite rakkude proliferatsiooni, diferentseerumist ja sekretsiooni;
- suurendab LH retseptorite ekspressiooni granuloosrakkude membraanil.
Suurenenud östrogeen
Kaks kuni kolm päeva enne LH taseme tõusu, tavaliselt umbes tsükli seitsmendal päeval, ilmneb domineerivana üks värvatud folliikulitest.
Östrogeenid täidavad hüpotalamuse ja hüpofüüsi esiosa negatiivset tagasisidet: domineeriv folliikuli eritab östrogeeni suurtes kogustes sellisel tasemel, et GnRH tootmine on pärsitud, pärssides seega LH ja FSH sekretsiooni.
See hormoonide LH ja FSH tootmise vähenemine põhjustab enamiku mitte-domineerivate folliikulite atresiat (surma).
Follikulaarfaasi varases ja keskmises staadiumis soodustab östrogeen mitmesuguseid füsioloogilisi muutusi kogu kehas, sealhulgas proliferatiivsele faasile iseloomulikke muutusi emaka keskkonnas.
Samad hormoonid soodustavad ka muutusi, mis valmistavad keha ette menstruaaltsükli järgnevateks sündmusteks:
- kogu folliikulite faasis stimuleerib östrogeeni taseme tõus veres uue endomeetriumi ja emaka müomeetriumi moodustumist;
- need indutseerivad progesterooni retseptorite ekspressiooni endomeetriumi rakkudel, aidates endomeetriumil reageerida progesterooni taseme tõusule hilises proliferatsioonifaasis ja kogu luteaalfaasis.
LH ja ovulatsiooni pilt
Väikestes kontsentratsioonides pärsivad östrogeenid gonadotropiine, kõrgel aga stimuleerivad nende vabanemist. Hilises folliikulite faasis suureneb östrogeeni tootmine plahvatuslikult, mõjutades hüpotalamuse sekretoorset aktiivsust ja hüpofüüsi eesmist sagarat ning stimuleerides luteiniseeriva hormooni (LH) sekretsiooni.
Nende sündmuste tulemuseks on positiivne tagasiside: LH tase tõuseb, östrogeeni sekretsiooni stimuleeritakse veelgi, seega soodustatakse veelgi luteiniseeriva hormooni vabanemist. LH sekretsioon suureneb dramaatiliselt, mille tulemuseks on LH taseme tõusvas faasis plasmas (prehulatoorne LH tõus) LH tõusu mõjul stimuleeritakse esmalt tekarakkude endokriinset aktiivsust ja seejärel järk -järgult suletakse.Sel hetkel indutseerib LH hormoon neid rakke progestiinhormoone sünteesima.
Nende muutustega endokriinses tegevuses kaasneb meioosi taastumine ja munaraku tsütoplasma küpsemine ning see kulmineerub ovulatsiooniga.
